Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие — замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.

Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».

Другую группу теорий составляют теории «центрального анализатора», или так называемые телефонные теории. Согласно этим теориям, звуковые колебания превращаются улиткой в синхронные волны в нерве и передаются к мозгу, где и происходит их анализ и восприятие высоты тона. К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон; ощущению другого тона — возбуждение другой части. Анализ звуков происходит не в улитке, но в центрах головного мозга. Эвальду удалось построить модель основной мембраны, размером приблизительно соответствующей реальной. При возбуждении ее звуком в колебательное движение приходит вся перепонка; возникает «звуковая картина» в виде стоячих волн с длиной тем меньшей, чем выше звук.

Несмотря на удачные объяснения некоторых затруднительных частностей, теория Эвальда (как и другие теории «центрального анализатора») плохо согласуется с новейшими физиологическими исследованиями природы нервных импульсов. С. Н. Ржевкин считает, однако, возможной двойственную точку зрения, а именно объяснение восприятия высоких тонов (не встречающее затруднений) в смысле теории «периферического анализатора», а низких — с точки зрения «центрального анализатора».