Исследования поврежденных улиток при вскрытии трупа подтверждают, что потеря слуха на определенные тоны всегда связана с дегенерацией нервных волокон в соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Например, тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 10—15 мм, тон 2048 Гц — на расстоянии 18,5-2,5 мм.

В пользу теории Гельмгольца говорит и эффект Увера—Брея, или эффект улитки, (СНОСКА: См.: Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. М.; Л., 1936.) а также то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корти при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие эффекта Увера—Брея. Изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках подтвердило намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие — у основания, близ круглого окна, средние — в области среднего завитка улитки) и т. д.

Таким образом, в пользу теории Гельмгольца свидетельствуют многочисленные и веские данные. Но все же с самого начала она вызывала и серьезные возражения. Непонятно, во-первых, почему ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главную трудность для теории Гельмгольца составляет объяснение не каких-либо частных вопросов, а восприятия всей совокупности звуков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум 1—2 десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.

Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией «периферического анализатора», относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.

Затруднения, объяснить которые теория Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни все новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория Г. Флетчера. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а переи эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких — ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60—80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука — его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.