Строение и кодирующая активность проприоцепторов

Проприоцепторы, как уже говорилось, расположены в скелетных мышцах, суставных сумках и внутреннем ухе.

Мышечные веретена и тельца Гольджи. Проприоцепторы, находящиеся в мышцах, заключены в веретенах— группах особых мышечных волокон длиной 3—4 мм, окруженных капсулой. Вокруг таких волокон обвиваются аннулоспиральные рецепторы. При растяжении мышцы импульсы от рецепторов направляются к нейронам в сенсорном ганглии, расположенном около спинного мозга. В мышечном веретене есть и другие, менее важные рецепторы. В сухожилиях в месте их соединения с мышцами находятся рецепторы еще одного типа — тельца Гольджи. Импульсы в них возникают, когда мышца растянута или сокращена. Волокна от телец Гольджи тоже идут к сенсорному ганглию, лежащему около спинного мозга. Порог раздражения у мышечных веретен гораздо ниже, чем у сухожильных телец Гольджи. Для возбуждения этих последних требуется чрезвычайно сильное растяжение или сокращение (рис. 24). В чувствительных аннулоспиральных рецепторах импульсы возникают только в ответ на растяжение мышцы, в которой они заключены. Импульсы, как правило, направляются самым коротким сенсорным путем к спинному мозгу и возбуждают так называемый рефлекс на растяжение. Функция этой системы состоит в том, чтобы мышечные волокна принимали и сохраняли такую длину, какая требуется для данного положения тела. Стимулом для этого рефлекса служит земное притяжение, которое нужно преодолевать для поддержания нужной позы. Эти рефлексы называют также антигравитационными спинальными рефлексами. Импульсы не доходят до головного мозга, и рефлексы сохраняются у экспериментальных животных, лишенных всех нервных структур выше спинного мозга. Второй путь, по которому передаются проприоцептивные импульсы, несущие важную статическую и кинетическую информацию, идет к большому мозгу и мозжечку.

Рис. 24. Схема активации проприоцепторов. Аннулоспиральный рецептор разряжается только при растяжении мышцы, а рецептор Гольджи с более высоким порогом, отвечает и на растяжение, и на сокращение Механизм гамма-эфферентов контролирует только аннулоспиральные рецепторы.