Рис. 15. Колончатая организация клеток в области корковой проекции сетчатки (вверху) и схема ориентационно-специфического ответа «простых» корковых клеток (внизу). Клетка, специфически отвечающая потенциалами действия на вертикальные стимулы, не отвечает на стимуляцию горизонтальной линией, Частота ответа растет по мере того, как линия поворачивается и приближается к вертикальному положению.

Но если ориентацию линии изменить, электрический ответ этих клеток исчезнет (рис. 15). Клетки других колонок реагируют на линии с иной ориентацией. На этом основании в качестве основной аналитической единицы постулирован набор ориентационных колонок, содержащих все специальные разновидности в пределах 180° (гиперколонка). В то же время оказалось, что сложность ответов варьирует с расстоянием от поверхности коры, что указывает на существование нескольких слоев «простых» и более «сложных» клеток.

«Простые» и «сложные» клетки. Нейроны, отвечающие на простые линейные стимулы (щели, края или темные полосы), получили название «простых», а те, которые отвечают на стимулы сложной конфигурации и на движущиеся стимулы, были названы «сложными».

On- и off-клетки тоже можно обнаружить в зрительной коре, но здесь они расположены не концентрически. Эти два вида клеток резко разграничены, и направление разделяющей их границы зависит от ориентационной специфичности нейрона (рис. 16). Предполагается, что функция ориентационных колонок осуществляется путем латерального торможения.

Рис. 16. Различная ориентация рецептивных полей «простых» корковых нейронов. Оп-клетки (белые кружки) резко отграничены от off-клеток (черные кружки). Направление разделяющей их линии соответствует ориентации, к которой чувствителен данный «простой» нейрон. Диаметр рецептивного поля составляет у кошки около 1 мм.

Распределение колончатых функциональных единиц в зрительной коре неоднотипно. Показано, что «простые» клетки преобладают в поле 17 по Бродману, которое лежит в центре зрительной коры, а в полях 18 и 19 чаще встречаются «сложные» клетки. Высказано предположение, что информация, проанализированная и переработанная простыми клетками, передается сложным для дальнейшего анализа. Таким образом, весьма вероятно, что зрительное восприятие — результат кооперации разных клеток.