Доминаторы и модуляторы. Трехцветная теория была подтверждена опытами Гранита, который с помощью микроэлекгродов регистрировал потенциалы действия ганглиозных клеток в сетчатке кошки. Он нашел, что и в темно-, и в светоадаптированной сетчатке большая часть клеток (главным образом палочки) чувствительна к широкому спектру длин волн и реагирует на такие стимулы импульсацией. На кривой чувствительности сетчатки доминирует этот единый ответ на все цвета, который Гранит назвал доминаторным ответом. Но имеется также небольшая группа ганглиозных клеток, отвечающих импульсацией только на один из трех основных цветов. Эти ганглиозные клетки, связанные с рецептивными полями из колбочек, были названы модуляторами. Они видоизменяют импульсацию доминаторов в соответствии с длиной волны воспринимаемого света (рис. 11).

Рис. 11. Кривые чувствительности доминаторов (Д) и модуляторов (/, 2, 3); последние чувствительны к разным длинам волн.

Как мы видели, сетчатка является важным звеном световоспринимающего аппарата. Здесь отбираются и группируются импульсы, возникающие в ответ на световые стимулы видимого спектра, топографически организуются контуры и модулируется восприятие цвета до того, как оно будет передано в мозг. 130 млн. рецепторных элементов связаны с одним миллионом ганглиозных клеток и соответствующих аксонов. Все это элементы сложной кодирующей системы, доставляющей информацию в еще более сложную передающую и декодирующую систему.

Таламус — центральная переключательная станция

Выйдя из сетчатки, волокна ганглиозных клеток соединяются в зрительный нерв — зрительный путь, идущий к таламусу. Около ствола мозга половина волокон зрительного пути перекрещивается. Таким образом, оба больших полушария получают волокна от обеих сетчаток (рис. 12 и 13). Таламус, представляющий собой крупную массу нейронов, служит переключательной станцией для всех сенсорных путей, за исключением обонятельного нерва. Волокна зрительного пути образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела, лежащего в заднем отделе таламуса. С помощью метода вызванных потенциалов (см. выше) были составлены карты проекций сетчатки на латеральное коленчатое тело и установлено, что каждый участок сетчатки представлен соответствующей точкой в таламусе.