Рис. 10. Концентрическое расположение on-элементов (участки с редкой штриховкой) и off-элементов (участки с густой штриховкой) в сетчатке и соответствующие потенциалы действия. (По Хьюбелу.)

Чувствительность к контрастам. Импульсация при диффузном освещении всей сетчатки гораздо слабее, чем при освещении небольших ее участков. Вероятно, это объясняется резко разграниченным мозаичным распределением опи off-клеток в сетчатке и показывает, что зрительные нейроны более всего чувствительны к контрасту. Разрешающая способность сетчатки выше всего в центральной ямке, потому что здесь каждая из тесно расположенных колбочек может составлять отдельное рецептивное поле (т. е. соединяться с одной гаиглиозной клеткой). Таким образом, острота зрения в центральной ямке составляет 1 минуту (4 мкм) в отличие от периферии, где диаметр одного рецептивного поля может быть равен нескольким миллиметрам, что соответствует остроте зрения в 3 градуса.

У некоторых млекопитающих (например, у кролика) частота передаваемых импульсов меняется в зависимости от направления движения света. Ни для человека, ни для высших млекопитающих животных, например для кошки или обезьяны, такая зависимость не доказана. Эти детекторы, чувствительные к движению, обнаружены только в головном мозгу.

Критическая частота слияния мельканий (к. ч. с). Это явление связано с очень важным свойством сетчатки. Мелькающий свет воспринимается как непрерывный: выше определенной частоты мелькания сливаются. В ранних исследованиях к. ч. с.— частоты, при которой мелькания исчезают,— применялось вертящееся колесо, состоявшее из прозрачных и непрозрачных секторов, позади которого находился источник света. Теперь для этой цели служит стробоскоп с электронным управлением, создающий мелькания нужной частоты. Хотя к. ч. с.— это корковая функция, в эффекте слияния несомненно участвует и сетчатка. Установлено, что частота электрических ответов в ганглиозных клетках глаза у подопытных животных соответствует частоте световой стимуляции. Выше критической частоты ответ перестает быть аналоговым, и возникает только один ганглиозный потенциал. Отдельные рецепторные клетки имеют каждая свою собственную к. ч. с. Высказано предположение, что слияние в мозгу основано на индивидуальных к. ч. с. рецепторных клеток сетчатки.