Глава 2. Восприятие электромагнитных волн: зрение

Адекватным стимулом для сетчатки глаза служит видимый спектр электромагнитных волн в пределах от 400 до 800 нм. В этом диапазоне различные длины волн воспринимаются как разные цвета (рис. 7).

Рнс. 7. Видимая часть спектра электромагнитных волн.

В ответ на световые стимулы рецепторные клетки сетчатки посылают серии периодических импульсов в центральную нервную систему. Проследим этот процесс от сетчатки до зрительной коры.

Воспринимающий конец пути — сетчатка

Строение сетчатки. Сетчатка построена очень сложно. Она состоит из десяти слоев, и ее можно считать аванпостом нервных центров, так как большая часть ее ткани состоит из нервных клеток. В этом отношении она отличается от всех остальных органов чувств. Для восприятия имеют значение три типа клеток сетчатки.

Рис. 8. Строение сетчатки с ее рецепторными клетками. На этой схеме, составленной по электронным микрофотографиям, показаны более толстые колбочки и более тонкие палочки в верхнем слое. Палочки и колбочки связаны с биполярными клетками в среднем слое, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками в нижнем слое. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Слева схематически представлена морфология палочки и колбочки, а кривые наверху показывают распределение палочек и колбочек в сетчатке. По оси ординат — число рецепторных элементов, по оси абсцисс — расстояние от центральной ямки (принятой за 0) в миллиметрах.

Первый тип — это рецепторные клетки, палочки и колбочки. В центральной ямке, которая лежит в центре желтого пятна напротив зрачка, палочек нет, но к периферии их становится больше, чем колбочек (рис. 8). Сетчатка человеческого глаза содержит около 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек. Примечательно, что свет, прежде чем достичь светочувствительного аппарата, должен пройти не только через оптическую систему глаза (роговицу, переднюю камеру глаза, зрачок, хрусталик, стекловидное тело), но также через слои сетчатки. Палочки и колбочки не связаны прямо со зрительным нервом, идущим в головной мозг. Они образуют синапсы с биполярными клетками, составляющими целый нейронный слой. Одна рецепторная клетка может быть соединена с несколькими биполярными, и, наоборот, несколько рецепторных клеток могут образовать синапсы с одной биполярной клеткой. Это делает возможным широкий диапазон вариаций. В свою очередь биполяры подходят к ганглиозным клеткам, волокна которых образуют зрительный нерв. Связи между биполярными и ганглиозными клетками тоже многообразны. Совокупность палочек и/или колбочек, связанных со зрительным нервом через одну ганглиозную клетку (через посредство биполяров), называется рецептивным полем этой клетки. Импульсы проводятся в мозг по волокнам примерно миллиона ганглиозных клеток приблизительно от 130 млн. рецепторных клеток. Поскольку отношение здесь составляет около 130: 1, имеет место сильно выраженная конвергенция.