Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов. Быстрая и низкоамплитудная активность в ЭЭГ и расширенный зрачок, наблюдаемые у препаратов, свойственны нормальному бодрствующему животному, а синхронизированные веретена в ЭЭГ и суженный зрачок типичны для и нормального спящего животного (по Ф. Бремеру, 1937) операции. В ЭЭГ у них регистрировались сонные веретена, а сильные слуховые и тактильные раздражители могли вызывать лишь кратковременное пробуждение. Таким образом, приход сенсорных импульсов в кору по специфическим путям не ведет еще к длительному бодрствованию, но если ретикулярная формация сохранна, то импульсы, приходящие в нее по коллатералям от сенсорных путей, приводят к длительной активации коры.

Не менее важен для регуляции сна и бодрствования задний гипоталамус. Как показали исследования, он обусловливает поведенческую активацию, а ретикулярная формация более важна для. реакции пробуждения, отражающейся в изменении ЭЭГ. У человека она возникает в виде блокады альфаритма (8-13/с) и/или усиления бета-активности (14-30/с). У животных ЭЭГ-реакция пробуждения обычно представлена усилением гиппокампального тега-ритма или общей де-синхронизацией ЭЭГ, Повреждение заднего гипаталамуса приводит к сонливости в поведении, тогда как в ЭЭГ регистрируется высокочастотная, низкоамплитудная активность бодрствования. Наоборот, кошки с повреждениями в ретикулярной формации по поведению были не сонными: они следили за зрительными стимулами, тогда как у них в ЭЭГ доминировали медленные волны сна. Т. е. возможна диссоциация поведенческой и ЭЭГ-активации, что указывает на существование двух относительно самостоятельных механизмов регуляции функционального состояния.

Способность ретикулярной формации регулировать сенсорные пороги впервые экспериментально была изучена Д, Линдсли. В опытах на кошках и обезьянах он наблюдал, что электрическая ритмическая стимуляция ретикулярной формации (100-300/с) сопровождалась снижением порогов дискретности. После ретикулярной стимуляции в зрительной коре на каждую вспышку света, следующую с интервалом в 50 мс, возникает по отдельно вызванному потенциалу, тогда как до раздражения обе вспышки воспринимались слитно: на две вспышки возникал один вызванный потенциал. В опытах Дт. Фустера, выполненных в той же лаборатории, облегчение процесса восприятия под влиянием электрической стимуляции ретикулярной формации было исследовано при распознавании обезьянами двух конусовидных предметов, различающихся ребристой и гладкой поверхностью. Предварительно у обезьян вырабатывался инструментальный рефлекс выбора одного из предметов, который всегда подкреплялся пищей. Выбирая предмет, обезьяна должна была протянуть руку в отверстие, над которым с помощью тахистоскопа экспонировалось его изображение. При выработке рефлекса время экспозиции было достаточным для рассмотрения фигур. В основной же серии эксперимента, после того как инструментальный условный рефлекс был уже выработан, определялось минимальное время экспозиции, при котором возможно зрительное различение. Этот опыт повторялся с ретикулярной стимуляцией и без нее. Электрическая стимуляция ретикулярной формации значительно увеличивала процент правильных реакций выбора и укорачивала время двигательной реакции. Если бы только сократилось время реакции, можно было бы предполагать, что главный эффект ретикулярной формации в увеличении тонуса мышц через нисходящие пути. Однако значительное увеличение числа правильных выборов, особенно на короткие экспозиции (1 мс), свидетельствует о росте кортикальной активации и улучшении селективного внимания, которое обусловлено восходящими активирующими влияниями.