В настоящее время исследования ведутся по пути двух основных гипотез механизмов обучения — синаптической, предполагающей участие синаптических соединений в формировании феноменов пластичности, и мембранной, включающей постсинаптическую локализацию следового процесса (от изменений свойств возбудимой постсинаптической мембраны до цитоплазматических белковых изменений нейрона).

Синаптическая гипотеза давно привлекает внимание исследователей. Неоднократно высказывались предположения, что в основе обучения могут лежать не только механизмы изменения эффективности имеющихся межклеточных связей, но и проторение новых связей и контактов [13]. Эффективность синаптической передачи оценивается по величине возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), генерируемого в ответ на одиночное электрическое раздражение волокна (группы волокон), образующего исследуемый синапс (группу синапсов). В зависимости от условий, вызывающих изменения синаптической эффективности, выделяют несколько типов модифицирующихся или «обучающихся» синапсов (рис. 23). Простейшей формой пластичности межнейронных связей является синапс Экклса (см. рис. 23, А), повышающий свою эффективность по мере «упражнения» в результате развития посттетанической потенциации. Для объяснения явления привыкания, угашения реакций Г. Хорном в 1969 г. выдвинуто предположение о существовании синапсов, постепенно снижающих свою проводимость, «привыкающих» синапсов. Механизмом формирования условного рефлекса, требующего сочетания двух раздражителей, по Ю. Конорскому, служит модель усиления синаптичес-кой эффективности, условием которой является совпадение активации пресинаптического пути (терми-нали) с активацией подкрепляющего пути, при этом сигналы подкрепления могут передаваться с помощью

Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов. А — активация синапса (Дж. Экклс, 1953), Б — активация синапса и подкрепляющей системы (Ю. Конорский, 1948), В — активация синапса и постсинаптического нейрона (Д. Хебб, 1949), Г—активация синапса, подкрепляющей системы и постсинаптического нейрона (Дж. Гриффит, 1966) синапсов, оказывающих пресинаптическое облегчение (рис. 23, Б). С1949 г. широкую известность получила гипотеза Д.О. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом постсинаптического нейрона (рис. 23, В), причем такое совпадение может приводить как к росту эффективности синапса, так и к ее снижению. Однако эксперименты показали, что процесс обучения, развивающийся по механизму простой ассоциации в виде преи постсинаптической активации, требует значительного числа применений. Например, при сочетании периферического условного стимула с прямым раздражением коры, вызывающим активацию двигательного центра (безусловный стимул), условный рефлекс или не вырабатывается, или требует большого числа сочетаний в течение нескольких дней, в то время как введение дополнительного подкрепления в виде пищи или стимуляции латерального гипоталамуса приводит к быстрой выработке условного рефлекса. Таким образом, в двухфакторных (см. рис. 23, Б, В) и трехфакторных (см. рис. 23, Г) схемах выработки ассоциативного научения должны быть учтены факторы, оказывающие дополнительный (модулирующий) вклад в эффективность обучения. Искусственная активация модулирующей системы соответствует «мотивационному возбуждению» и отражает модель достижения полезного результата, т. е. «эффект Торндайка». Иначе говоря, в механизмах обучения необходимо учитывать сигналы, зависящие от уровня мотивации, внимания, бодрствования и т. п. Эти модулирующие сигналы, воздействуя на мембранные механизмы (возрастание сопротивления и деполяризационные сдвиги мембранного потенциала) постсинаптического нейрона, переводят его в состояние повышенной возбудимости.