Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который в свою очередь активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей доминанты связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций [36].

При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска (оценка) этих

Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П.В. Симонову, 1987). ГИП — гиппокамп, ФК— фронтальная кора, ГТ— гипоталамус, М— миндалина; сплошная линия — информационная афферентация, пунктирная — мотивационные влияния, двойная — эмоционально окрашенная афферентация стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны миндалины обезьян с большей избирательностью реагируют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры.

Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с «командой» теменной коры она «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие поведение [36].